羊膜動物
| 羊膜动物 化石时期：340–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 石炭紀（中密西西比紀）到現代 | |
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| 羊膜卵中的小龜 | |
科学分类  | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 下门： | 有颔下门 Gnathostomata |
| 小门： | 真有颔小门 Eugnathostomata |
| 演化支： | 真口类 Teleostomi |
| 高纲： | 硬骨鱼高纲 Osteichthyes |
| 演化支： | 肉鳍鱼类 Sarcopterygii |
| 演化支： | 四足形类 Tetrapodomorpha |
| 演化支： | 坚头类 Stegocephalia |
| 总纲： | 四足总纲 Tetrapoda |
| 演化支： | 爬行形类 Reptiliomorpha |
| 演化支： | 羊膜动物 Amniota Haeckel, 1866 |
演化支 | |
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羊膜動物（Amniota）是一群四足脊椎動物，包括合弓類動物（哺乳類與似哺乳爬行動物）與蜥形類（含爬行動物、鳥類）。羊膜動物藉由產卵、胎生等方式繁衍，胚胎由多層膜來保護。在真獸類哺乳動物，更演化出羊膜來包覆胎兒。羊膜動物與兩棲動物的差異在於保護胚胎的膜，與缺乏幼體變形為成體的階段[1]。
根據較廣泛的定義，第一個羊膜動物是Casineria kiddi，生存於3億4000萬年前，屬於爬行形類（Reptiliomorpha），外表類似小型蜥蜴。羊膜動物的蛋可處在遠離水的環境，使牠們可遷移入更乾燥的環境。羊膜動物的蛋可以交換空氣並排放廢物，使蛋與羊膜動物往更大尺寸的趨勢演化發展。羊膜動物散佈於全球，並成為優勢陸地動物。羊膜動物主要分為兩個演化支。目前已知最古老的合弓類動物是Protoclepsydrops，生存於3億2000萬年前，而最古老的蜥形類動物可能是古窗龍，生存於賓夕法尼亞紀中期，約3億1200萬年前到3億600萬年前。
目录
1 定義與特徵
2 分類
2.1 傳統分類
2.2 種系發生學的分類
2.3 演化樹
3 參考文獻
4 外部連結
5 參見
定義與特徵
羊膜動物的定義為胚胎發展出幾層大面積的膜，包括：羊膜、絨毛膜、尿膜。胚胎直接成長為有四肢與多層厚上皮的陸生形式，而非兩棲類那種首先為水生幼體再完全變體的方式。在羊膜動物裡，兩層表皮轉變到角質上皮，是由胚胎時期的甲狀腺賀爾蒙來造成，而非完全變形[2]。羊膜動物的獨特胚胎特徵造成蛋的特化，可以在更乾燥的環境生存，還有蛋裡大體積的蛋黃。
蛋的結構圖
1. 蛋殼
2. 外膜
3. 內膜
4. 卵帶
5. 外蛋白
6. 中蛋白
7. 卵黄膜
8. 卵黄心
9. 胚盤
10. 黃卵黃
11. 白卵黄
12. 內蛋白
13. 卵帶
14. 氣室
15. 角質層
使羊膜動物可在陸地上生存的特徵，包括堅固的透氣皮質或堅硬的蛋，還有促進呼吸與提供廢物處理的尿膜。牠們的腎臟與大腸適合保持水分。大部分哺乳類並不直接產卵，而發展出胎盤等結構。第一個羊膜動物是Casineria kiddi，生存於3億4000萬年前，屬於爬行形類（Reptiliomorpha），外表類似小型蜥蜴。牠們的蛋很小且覆蓋者膜，沒有像現代羊膜動物那樣堅硬的殼。雖然某些現代兩棲類在陸地上產卵，它們缺乏更進化的特徵如羊膜，沒有特別保護，這樣的卵通常是體外受精的結果。羊膜動物演化出外部的膜，柔軟的外殼，以對抗陸地上嚴厲的環境，可以直接產卵在陸地上，比產卵在水中安全。羊膜動物的祖先產卵在潮濕的環境，這樣適度大小的動物不用麻煩地尋找溼地或者古代森林中的合適地點以產卵，乾燥的環境可能不是軟外殼出現的主要原因[3]。
魚類與兩棲類只有一層內膜，也稱為胚膜。羊膜動物的卵內部結構更加進化，新演化出的結構可供卵在胚胎與大氣間交換空氣，同時也可處理廢物。為了更厚、更堅硬的殼，只靠擴散作用可能不足夠，只有以新方法提供胚胎氧氣。在卵有了這些結構之後，更複雜的卵可讓羊膜動物在更乾燥的環境產下更大的卵。更大的卵意味者更大的幼年體，而更大的成年體可產下更大的卵，意味者羊膜動物可比牠們的祖先更佔優勢，長得更大。但直到牠們停止從小型無脊椎動物攝取食物，並且開始以植物與其他脊椎動物進食，或者重新返回水裡，才成為真正的優势動物。新的習性與更重的身體意味者羊膜動物在行為與生理結構上更加進化。
羊膜動物有三個主要演化支，可由頭骨的結構與眼後顳顬孔的數量來辨認。無孔類爬行動物（龟鳖目）的頭顱骨沒有顳顬孔，合弓類動物（哺乳類與其近親）有一個顳顬孔，大部分的雙孔類動物（大部分的爬行動物、恐龍、鳥類）有兩個顳顬孔。
羊膜動物的化石可用一些特徵來鑑定，包含：至少兩對薦部肋骨、胸帶和胸骨（某些物種在演化過程中失去這特徵）、還有腳踝的距骨。
分類
在1866年，恩斯特·海克爾（Ernst Haeckel）提出羊膜動物（Amniota）分類單元，以羊膜作為鑑定特徵。但是，羊膜很難在化石化過程中保存下來，而必須藉由其他骨骼特徵，來判斷史前動物在哪個時期遠離水邊生存，成為羊膜動物。在1988年，嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）將羊膜動物做出演化支定義，包含：現存哺乳動物、爬行動物的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代[4]。
傳統分類
根據外形、特徵的傳統定義，現存的羊膜動物可分為三綱：
爬行綱 Reptilia
無孔亞綱 Anapsida (副爬行動物，可能包含龜鱉目)
單孔亞綱 Synapsida (似哺乳爬行動物，哺乳動物的直系祖先)
雙孔亞綱 Diapsida (大部分爬行動物，鳥類的直系祖先)
鳥綱 Aves
新鳥亞綱 Neornithes (現代鳥類)
哺乳綱 Mammalia
原獸亞綱 Monotremata (卵生哺乳動物)
獸亞綱 Theria (有袋類、胎盤類哺乳動物)
種系發生學的分類
但是，隨着近年的種系發生學、親緣分支分類法的盛行，許多傳統分類法遭到挑戰。以下分類是來自於麥可·班頓（Michael Benton）在2004年的研究[5]：
羊膜動物 Amniota
合弓綱 Synapsida - 似哺乳爬行動物
盤龍目 Pelycosauria (並系群)
獸孔目 Therapsida
- 哺乳綱 Mammaia
蜥形綱 Sauropsida
無孔亞綱 Anapsida
龜鱉目 Testudines
雙孔亞綱 Diapsida
鱗龍形下綱 Lepidosauromorpha
鱗龍超目 Lepidosauria
喙頭目 Sphenodontida - 喙頭蜥
有鱗目 Squamata - 蜥蜴、蛇、蚓蜥
主龍形下綱 Archosauromorpha
主龍類 Archosauria
鑲嵌踝類主龍 Crurotarsi
鱷目 Crocodilia
鳥頸類主龍 Ornithodira
翼龍目 Pterosauria
恐龍總目 Dinosauria
- 鳥綱 Aves
演化樹
以下演化樹是根據M. Laurin與R. Reisz在1995年的研究[6]，各分類單元是採取嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）的定義。
| 羊膜動物 |
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參考文獻
^ Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology. London: Chapman & Hall. 1997: 105–109. ISBN 0-412-73810-4.
^ www.pnas.org
^ Stewart J. R. (1997): Morphology and evolution of the egg of oviparous amniotes. In: S. Sumida and K. Martin (ed.) Amniote Origins-Completing the Transition to Land (1): 291-326. London: Academic Press.
^ Gauthier, J., Kluge, A.G. and Rowe, T. (1988). "The early evolution of the Amniota." Pp. 103-155 in Benton, M.J. (ed.), The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1: amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press.
^ Benton, M.J. Vertebrate Paleontology. Blackwell Publishers. 2004. xii–452. ISBN 0-632-05614-2.
^ Laurin, M. and Reisz, R.R. (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny." Zoological Journal of the Linnean Society, 113: 165-223.
外部連結
- Out of the Swamps
參見
脊椎動物
- 爬行动物
- 鳥類
- 哺乳類
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