灰蝶科







































































灰蝶科
化石时期:96–0 Ma

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從白堊紀至今[1]


Chrysophanus.phlaeas.2163.jpg

紅灰蝶

Lycaena phlaeas



科学分类 编辑
界:
动物界 Animalia
门:
节肢动物门 Arthropoda
纲:
昆虫纲 Insecta
目:
鱗翅目 Lepidoptera
演化支:
肌旋喙亞目 Myoglossata
演化支:
新鱗翅類 Neolepidoptera
下目:
韁翅下目 Heteroneura
演化支:
真鱗翅類 Eulepidoptera
演化支:
真異脈類 Euheteroneura
演化支:
雙孔亞目 Ditrysia
演化支:
短突雙孔類 Apoditrysia
演化支:
螟蛾類 Obtectomera
总科:
鳳蝶總科 Papilionoidea
科:
灰蝶科 Lycaenidae
亞科



  • 銀灰蝶亞科 Curetinae


  • 圓灰蝶亞科 Poritiinae


  • 雲灰蝶亞科 Miletinae


  • 噩灰蝶亞科 Aphnaeinae


  • 眼灰蝶亞科 Polyommatinae


  • 灰蝶亞科 Lycaeninae


  • 線灰蝶亞科 Theclinae



多样性

共有 387 個屬
約 6,000 種


灰蝶科(學名:Lycaenidae,又名小灰蝶科)是蝴蝶(鳳蝶總科)中的一個科級分類,因一些物種翅膀背面底色呈灰色而得名。全世界約有6000種,是蝴蝶中物種多樣性最高的一類,約佔40%[2],灰蝶亦被認為是蝴蝶中被理解得最少的一個分類[3]




目录






  • 1 分佈


  • 2 形態


    • 2.1 成蟲


    • 2.2 幼期




  • 3 習性


    • 3.1 成蟲


    • 3.2 幼蟲




  • 4 種系發生學


    • 4.1 外類群


    • 4.2 內類群




  • 5 腳註


  • 6 參考文獻





分佈


物種遍佈南極洲以外之世界各地,熱帶地區的物種多樣性最高、 溫帶地區亦有不少品種[4]。絕大多數種類的分佈都具有很強的地域性,對周圍環境的變化反應靈敏,其種類和數量的波動在一定程度上能間接反映周圍植被的變化。因此在近年陸地生物多樣性保護中,灰蝶被作為生態環境監測的一項重要指標[5]


在中國記錄了510餘種灰蝶[5];台灣110餘種;香港60餘種。



形態



成蟲


灰蝶科為小型蝴蝶,翼展通常不超過5厘米,其中包括世上體型最小的蝶種。頭部狹窄,觸角基部距離近。複眼光滑或具毛。觸角多呈錘狀且黑白相間。雌蝶前足發達,部份雄蝶的前足退化成一蹠節,但仍能步行。


翅膀兩面的色彩斑紋常有不同,翅面多有金屬色光澤。一些物種同種而不同性別會有不同顏色(兩性異形),大多翅面相異而翅底相同,有些種類的雄蝶具有性標,雄蝶的香鱗常位於前翅翅面。前翅有臀脈1條,R脈通常只有3-4條(少數如盆灰蝶屬為5條)A脈1條,不少種類可見基部有3A脈並入,中室封閉,部分徑脈癒合而呈叉狀;後翅有臀脈2條,除圓灰蝶亞科外無肩脈,A脈2條,中室開放或封閉,很多種類的後翅外緣有眼紋,或在CuA1等翅脈末端長有1-3條尾突,或發展成絲帶狀,停棲時會將後翅上下交錯擺動,使天敵誤以爲是頭部而攻擊,以換取機會逃離危險。



幼期


灰蝶的卵多呈扁平的半球形或圓餅形,似包子或飛碟,表面精孔常深陷所以有細緻突出部份,並有花樣繁多的刻紋。




灰蝶幼蟲與螞蟻的互利共生


灰蝶幼蟲則呈扁平蛆狀,猶如蛞蝓,前後兩端較窄,表皮遠較其他科蝶類厚實、又長有稀疏或緻密的刺毛。有些種類體表在特定位置長有肉突。大部分類群休息時頭部收藏於前胸下方。許多種類的灰蝶幼蟲於第七腹節背側中央具有蜜腺的器官,而於第八腹節背側兩邊各具一可伸縮之觸手器,另有一些細小的皮腺生於前胸第七、八腹節等處,稱爲圓頂腺(Pore coupola)。 這些器官均與和螞蟻的互利共生關係與互動有關,能分泌蜜露吸引蟻群,統稱爲喜蟻器英语Myrmecophily#Lycaenid_butterflies(Myrmecophilous organ)。


灰蝶蛹多半呈橢圓形,腹面扁平,大部分種類蛹體裸露在外,以縊蛹方式附著。尾端及胸部分別有絲線連結,但有部分類群具有大型盤狀懸垂器,以之附著在物體上,胸部則無絲線環繞。化蛹位置在枝、葉、樹皮上、落葉下、土壤細縫間及石頭下等處所。



習性




在曬太陽的普藍眼灰蝶(上)和提貉灰蝶(下)



成蟲


成蟲常訪花,也會吸食露水,雄蝶會到溪邊及溼地吸水。一些種類的雄蝶有領域性,會占據樹梢對入侵「 領空」 逐出。雌蝶通常產卵於寄主植物體上,也有隱藏在樹皮裂縫、花苞間隙等隱蔽場所的情形卵單產及一次産數粒的種類均有之。



幼蟲


灰蝶幼蟲寄主植物極其多樣化,主要以雙子葉植物爲寄主、亦有專食單子葉植物及裸子植物,多以寄主之生殖器官如花果等爲食、也有以新芽幼葉爲食者。另外又有取食蕨類、地衣的種類。還有許多種類爲肉食性、以蚜蟲、介殼蟲、葉蟬或螞蟻幼蟲等爲食。少部分種類呈廣食性、能利用許多不同科的植物。



種系發生學



外類群


基於形態學和分子系統發生學的研究,灰蝶科是蜆蝶科的旁系群[6]。蛺蝶科則是灰蝶-蜆蝶演化支的旁系群[7][8][9]




































灰蝶科





蜆蝶科







蛺蝶科







內類群



灰蝶科中的較上級分類至今仍不穩定,各個亞科、族和亞族都主要由Eliot的文獻記載 (1973, 1992)。要注意的是Eliot在1973年和1992(Eliot in Corbet et al.)年的分類有異,先前的有銀灰蝶亞科、圓灰蝶亞科、雲灰蝶亞科、眼灰蝶亞科、灰蝶亞科、線灰蝶亞科共6個分類[10];後者卻把眼灰蝶和線灰蝶兩個分類歸入灰蝶亞科並各視作一族,以突顯出相對銀灰蝶、圓灰蝶和雲灰蝶亞科牠們相互之有更密切的親緣關係[11],然而這降級改變未有廣泛地被灰蝶研究界認同[12],但1992年的灰蝶亞科分類中指出噩灰蝶族也是其他族的旁系群,因此 Wahlberg et al. (2005) 將之視作噩灰蝶亞科[6][13]






Eliot in Corbet et al.(1992) 的分類法[11]






















銀灰蝶亞科































圓灰蝶亞科





雲灰蝶亞科













「廣義」灰蝶亞科























噩灰蝶族





眼灰蝶族





灰蝶族





線灰蝶族












只有4個亞科。





Ackery et al. (1998) 的分類法[14]





































錦灰蝶亞科





雲灰蝶亞科





銀灰蝶亞科





灰蝶亞科





蜆蝶亞科






共5個亞科,並把蜆蝶視作一個亞科。







灰蝶科













銀灰蝶亞科 Curetinae































圓灰蝶亞科 Poritiinae





雲灰蝶亞科 Miletinae




















噩灰蝶亞科 Aphnaeinae























眼灰蝶亞科 Polyommatinae





灰蝶亞科 Lycaeninae





線灰蝶亞科 Theclinae













腳註





  1. ^ Espeland, M., Hall, J. P., DeVries, P. J., Lees, D. C., Cornwall, M., Hsu, Y. F., ... & Salzman, S. 2015. Ancient Neotropical origin and recent recolonisation: Phylogeny, biogeography and diversification of the Riodinidae (Lepidoptera: Papilionoidea). Molecular phylogenetics and evolution, 93, 296-306. (英文)


  2. ^ New T. Conservation biology of Lycaenidae. IUCN, 1993


  3. ^ Mitter, C., Davis, D. R., & Cummings, M. P. (2017). Phylogeny and Evolution of Lepidoptera. Annual review of entomology, 62, 265-283.


  4. ^ 呂至堅、陳建仁. 蝴蝶生活史圖鑑. 台灣: 晨星出版有限公司. 2014年3月23日: 208–315. ISBN 9789861777849 (中文(繁體)‎). 


  5. ^ 5.05.1 王敏、范驍凌. 中國灰蝶志. 中國 鄭州: 河南科學技術出版社. 2002-04. ISBN 7534923840 (中文(简体)‎). 


  6. ^ 6.06.1 Wahlberg, N., M. F. Braby, A. V. Z. Brower, R. de Jong, M.-M. Lee, S. Nylin, N. E. Pierce, F. A. H. Sperling, R. Vila, A. D. Warren, and E. Zakharov. 2005. Synergistic effects of combining morphological and molecular data in resolving the phylogeny of butterflies and skippers. Proceedings of the Royal Society Series B 272:1577-1586.


  7. ^ Heikkilä, M., Mutanen, M., Wahlberg, N., Sihvonen, P., & Kaila, L. (2015). Elusive ditrysian phylogeny: an account of combining systematized morphology with molecular data (Lepidoptera). BMC evolutionary biology, 15(1), 260.


  8. ^ Brower, Andrew V. Z. 2008. Papilionoidea Latreille 1802. True Butterflies. Version 07 October 2008 (under construction). http://tolweb.org/Papilionoidea/12027/2008.10.07 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/


  9. ^ Heikkilä, M., Kaila, L., Mutanen, M., Peña, C., & Wahlberg, N. (2012, March). Cretaceous origin and repeated tertiary diversification of the redefined butterflies. In Proc. R. Soc. B (Vol. 279, No. 1731, pp. 1093-1099). The Royal Society.


  10. ^ Eliot J. N. 1973. The higher classification of the Lycaenidae (Lepidoptera): a tentative arrangement. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Ent.) 28: 371-505, 6 pls.


  11. ^ 11.011.1 Corbet A. S., Pendlebury H. M., and Eliot J. N. 1992. The butterflies of the Malay Peninsula. Malayan Nature Society, Kuala Lumpur.


  12. ^ R. K. Robbins, pers. comm, 4/08


  13. ^ Brower, Andrew V. Z. 2008. Aphnaeinae Distant 1884. Version 24 April 2008 (under construction). http://tolweb.org/Aphnaeinae/106369/2008.04.24 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/


  14. ^ Ackery, P. R., R. de Jong, and R. I. Vane-Wright. 1999. The butterflies: Hedyloidea, Hesperioidea, and Papilionoidea. Pages 264-300 in: Lepidoptera: Moths and Butterflies. 1. Evolution, Systematics, and Biogeography. Handbook of Zoology Vol. IV, Part 35. N. P. Kristensen, ed. De Gruyter, Berlin and New York.




參考文獻




  • 維基共享資源中与灰蝶科相關的分類


  • 維基物種中有關灰蝶科的數據

  • Heath, A. 1997 A review of African genera of the tribe Aphnaeini (Lepidoptera: Lycaenidae) Metamorphosis Suppl. 2: 1-60

  • Brower, Andrew V. Z. 2008. Lycaenidae [Leach] 1815. Gossamer-winged butterflies. Version 25 April 2008 (under construction). http://tolweb.org/Lycaenidae/12175/2008.04.25 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/


  • 徐堉峰. 臺灣蝴蝶圖鑑.中【灰蝶】. 台灣: 晨星出版有限公司. 2013年2月10日. ISBN 9789861776705 (中文(繁體)‎). 


  • 寿建新 周尧 李宇飞. 世界蝴蝶分類名錄. 中國: 陝西科學技術出版社. 2006-04-01. ISBN 9787536936768 (中文(简体)‎). 


  • 王敏、范驍凌. 中國灰蝶志. 中國 鄭州: 河南科學技術出版社. 2002-04. ISBN 7534923840 (中文(简体)‎). 









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