Cfxtrjtrk

軟體動物門 化石时期：寒武纪–現代 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 埃迪卡拉纪或寒武纪 - 現代
Tonicella lineata
科学分类
界：	动物界 Animalia
亚界：	真后生动物亚界 Eumetazoa
演化支：	副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支：	浮浪幼虫样动物 Planulozoa
演化支：	两侧对称动物 Bilateria
演化支：	肾管动物 Nephrozoa
演化支：	原口动物 Protostomia
（未分级）：	螺旋動物 Spiralia
总门：	冠輪動物總門 Lophotrochozoa
门：	軟體動物門 Mollusca Linnaeus, 1758
綱
見內文
多样性[1]
85,000個已確認的現存種

Cornu aspersum (formerly Helix aspersa) – a common land snail

腹足纲的阿拉伯长鼻螺

软体动物门（学名：Mollusca^{[註 1]}）屬於無脊椎動物，就其物種多樣性而言，是动物界的第二大門，僅次於節肢動物門^[2]，其已確認的物種數量估算從8.5萬種到十萬多種^[3]不等。软体动物能適應許多不同環境，分布广泛，从寒带、温带到热带，从海洋到河川、湖泊，从平原到高山，陆地、淡水和咸水多種棲息地中都有大量成员，例如蜗牛、河蚌、海螺、乌贼等物種。而在海洋生物當中，比重佔23%的軟體動物更在所有動物排第一位。

軟體動物型態、習性差異甚大，最大的软体动物大王乌贼的腕展开可达12公尺^[4]
，最小的螺类卻僅有1厘米長^[5]。但是牠們有共同的基本特征，身体無內骨骼且軟，大多数不分节，身體結構可分為头、足、内脏团和外套膜4个部分。部分軟體動物的外套膜會分泌出钙质的硬壳保护身体。外套模的形狀因種類而不同。除了成年期的腹足动物之外，軟體動物的的壳体都是左右对称的^[2]。

软体动物大多有壳，如田螺、文蛤等貝類；少數在陸地上的則有蜗牛、蛞蝓；章鱼、烏賊、海蛞蝓的外殼已消失；软体动物多数靠一条肉脚向前滑动，以此移动自己的身体，很多都有一个盘绕的外壳来保护蜗在里面的柔软的身体。

特徵

軟體動物最主要的特徵就是身體柔軟，並無内骨骼，大部分呈左右对称、不分節，牠們外层皮肤會自背部折皱形成外套膜包圍全身，並能夠分泌保护用的石灰质介壳，然而部分軟體動物的外殼已退化(如蛞蝓、章魚^[6])或是藏至体內（如烏賊）。斧足類、腹足類的殼表還有生長線，可以看出年齡大小^[7]。軟體動物的腹部有肌肉足或腕，但也有的肉足已經退化，是運動器官。

大多数软体动物的头上长有和眼睛一样的触角，用来感知周围的情况，它们有几千颗微小的牙齿，稱為齒舌，是他們多數特有的器官，由多列角质齿板组成，形狀類似锉刀，主要用於攝食。有栉鳃，表面具纤毛，可以激动水流，双壳类可用此過濾水中的食物颗粒。

水生的軟體動物排泄器官为肾，會排出氨或尿素，牠們呼吸器官為鰓，由外套膜形成位於外套与身体之间，可以從流入外套腔的水中吸取氧氣。而像蝸牛等陸生的軟體動物排泄器官也是肾，但是用肺呼吸，並排泄尿酸。

有些軟體動物是雌雄異體；有些是雌雄同體。头足纲及部分腹足纲体外受精，雌雄同体者则异体受精。不同的軟體動物有不同的產卵方式。像斧足類、石虌等把卵直接產在海水中，並無保護措施，因此產軟數量極多，但能順利發育的卻不多。有些海螺則會把卵埋起來，或分泌膠質包住。而腹足類的卵大都有膠質包住或具有殼。

部分的軟體動物具有經濟價值，斧足類大都能產真珠。還有許多種淡水產的蚌類，分泌的真珠質可以製鈕扣。鮑魚、蛤蜊、牡蠣等可供人類食用，更有許多軟體動物提供了魚類大量食物來源。軟體動物除了對人類有益，部分物種對人類有害，例如：斧足類的鑿船蟲，這種貝類生活在海裏，會破壞船隻或棲身在木洞裏。還有部分淡水的軟體動物，是肝蛭、日本住吸蟲的中間寄主，會傳染疾病^[3]。

主要結構

軟體動物祖先的假想解剖圖

軟體動物的身體主要可分為头、足、内脏团3個部分，部分生物還具有從外套膜形成的殼^[8]。

頭

头位于身体的前端^[8]。

肉足

足可能位于头后或身体腹面，是由体壁伸出的由多肌肉质組成的运动器官^[8]。

内脏团

内脏团位于身体背面，由柔軟的體壁包圍著内脏器官^[8]。

外套膜與外套腔

外套膜是軟體動物背侧的体壁向下褶與伸展形成的，經常包裹整个内脏团，内脏囊與外套膜之間的空腔即为外套腔^[8]。外套腔是許多器官的開口，如肛門、鰓孔、肾孔、生殖孔等^[9]。雙殼綱生物整個柔軟生體都在擴大的外套腔內^[10]。

殼

有些軟體動物的外套膜會分泌碳酸鈣、幾丁質和貝殼硬蛋白而形成外殼^[9][11]，外殼的最外層是角質層，中層則是柱狀方解石，最內層則是層狀方解石。大部分的軟體動物殼主要由文石組成，但是牠們生產的蛋殼卻由方解石組成。^[12]

主要系統

神经系统

軟體動物的神經系統意示圖

除了雙殼類有三條外，大部分軟體動物有兩對主要的腹神经索，一個主要連結到內臟團，另一個連結到肉足。兩對神經索與主要的神經節都在腸道下側^[9]。

部分軟體動物有大腦，並且環繞食道。大多數軟體動物具有眼睛有眼頭，且有一對具傳感功能的觸角，可檢測化學物質、感受外界的震動等^[9]。

消化系统

呼吸系统

大多數軟體動物只有一對鰓，有的甚至只有一個。大部分的腮形成羽毛狀，有些則成絲狀。軟體動物的腮可使水從底部進入頂部排出。腮的單絲有三種纖毛其單絲有三種纖毛，其中一個穿過外套膜以驅動水流，而另外兩條絲可保持腮的清潔。在腮裡有個東西叫嗅檢器(osphradia)，當它檢測到有害物質或是泥沙進入外套膜時，腮的纖毛變化停止跳動，直到有害物質已消失。每個鰓都具有連結到體將的血管，與運送血液到心臟的血管^[9]。

循环系统

頭足綱屬於閉鎖式循環系統，其余的軟體動物都屬於開放式/開管式循環系統。^[13]雖然軟體動物是三胚層動物，但是牠們的體腔卻相當小並包含了心臟與生殖腺。體腔內大多是血腔，能讓血液與體液循環至各個器官。軟體動的血液含有血藍蛋白，與氧氣結合時會產生Cu²⁺，因此牠們的血液呈現藍色^[10]。牠們的心臟有些只有一個心房，有些有多個心房，牠們從腮得到含氧血，並送到心室，然後再送到相當短的主動脈並流至全身^[9]。

軟體動物的心房還有部分的排泄功能。心房過濾血液中的廢物，並排到體腔中形成尿液。位於背部的一對腎管，可從尿液中提取可用的物質、排出無用的廢物，經由管道排到體外^[9]。

泌尿系统

生殖系统

分類

大約80%的軟體動物屬於腹足類^[14]

生物學家根據軟體動物的硬壳和软体结构的差异，将软体动物分成了11个纲，分別是^[2]：

1. 
   单板纲 Monoplacophora


2. 
   無板綱 Aplacophora


3. 
   多板纲 Polyplacophora


4. 
   腹足纲 Gastropoda


5. 
   掘足纲 Scaphopoda


6. 
   双壳纲 Bivalvia


7. †喙壳纲 Rostroconchia


8. 
   头足纲 Cephalopoda


9. †太陽女神螺綱 Helcionelloida


10. †竹節石綱 Tentaculita?


11. †软舌螺纲 Hyolitha?

单板纲

在寒武纪早期時已出現，新笠贝是其代表，牠們的特徵是壳的形状像帽子或勺子^[2]。

无板纲

无板纲生物並沒有骨板或贝壳，因此稱為无板綱生物，牠們的外表带有钙质针狀的角质外皮，具有保護作用。牠們的身体两侧对称，像蠕虫似的。現時無板綱已分为沟腹纲和尾腔纲。

多板纲

多板纲生物在寒武纪晚期已出現，牠們的身體對稱，是橢圓形，有8块骨板组成的背壳，因此稱多板纲^[2]。

腹足綱

腹足綱是軟體動物中最大的一綱，大約有七萬五千多種，牠們的肉足都是長在身體的腹面，因此被稱為腹足綱生物。除了蛞蝓、海蝸牛外，牠們都有螺殼，因此又被稱為螺類。

這類生物的螺殼，形狀、大小、顏色會因種類不同而相異。但是螺殼上的螺紋大多數是順時針方向，也可以從牠們圓錐形的螺殼上，判斷出年齡大小；凡是頂端的地方螺紋越細越緊密的，年紀就越大。

陸地常見的腹足類包含蝸牛、蛞蝓、螺等；海洋中的腹足類較多，如龍宮貝、夜光貝、鮑魚等都是。為了適應各種環境，牠們的肉足可以在許多地方爬行，並分泌出黏液來^[15]。

腹足纲的生物從寒武紀早期就出现了，一直繁衍到现代，陆地、海洋、淡水里都有它们的分布^[2]。

掘足綱

掘足綱與斧足綱有親緣關係，牠們的介殼是煙嘴狀的，在發生之初仍然是二枚貝的形態，代表生物有齒貝。

牠們身體呈兩側對稱，且是圓柱狀，具有個管狀介殼。牠們大多生活在海邊的泥沙中，但也有生活在15,005英尺的深海中。牠們的足部在前端，後多則是外套腔開口。頭部不發達，口位於膨大咽頭的前端，並在足部背面。消化管呈現U字狀，肛門開口於外套腔。有腎管一對，開口處在肛門略後。並沒有鰓，依靠外套膜呼吸。口周圍有觸角，有感覺作用。其神經系統發育正常，有腦、臟、足、側等成對之神經結。牠們都是雌雄異體，只有一個生殖腺，生殖細胞由右側腎管排出之^[16]。

斧足綱

斧足綱生物因都具有雙殼因此又稱双壳纲，河蚌、海扇、蛤蜊以及大部分的贝壳都属于双壳纲。牠們最主要的特點就是有兩個殼瓣，兩個殼辦之間有铰合构造；牠們缺乏明顯的頭部，但是在腹侧有斧狀的肉足因此稱為斧足類。牠們在寒武纪時就出現在地球上，海洋、淡水都能發現牠們的存在^[2]。

喙壳纲

喙壳纲是一個已經滅絕的生物綱，存在於寒武纪到奥陶纪，牠們的殼看起來有两瓣，但無法铰合，形成“假双壳”形态的单壳，代表生物有海拉尔特壳等^[2]。

頭足綱

头足纲最主要的特徵就是具有神經高度集中的頭部，是軟體動物中最高級的生物，牠們都是海洋中的肉食性動物。头足纲动物两侧对称，頭部長在身體前方，頭部兩側有發達的眼，口中有角质的颚片；口的周围环列着一圈能够用来捕食其它动物的觸手或腕。他們有的具有外殼、有的隱藏至身體內部、有的甚至完全退化。地質史上，著名的頭足綱生物包含鹦鹉螺、杆石、菊石、箭石等，現在著名的生物包含章鱼、乌贼等。头足纲在寒武紀時已經出現了^[2]。

太陽女神螺綱

太陽女神螺綱是一個已經滅絕的生物綱，存在於寒武纪到奥陶纪，是已知最古老的有殼亞門生物，具有礦化外殼。其下部分物種曾被分類為單板綱，太陽女神螺綱由John S Peel 於1991年建立。

竹节石纲

竹节石纲是一個已經滅絕的生物綱，存在於奥陶纪到泥盆纪，身體呈辐射对称，殼是单锥形的，代表生物有竹节石等^[2]。

软舌螺纲

软舌螺纲是一個已經滅絕的生物綱，存在於寒武纪到奥陶纪，牠們的身體呈两侧对称，具有单锥形的壳，代表生物有[]等^[2]。

其他分類系統

此外，還有一個仍未有共識的分類系統，就是將軟體動物門分為兩個亞門：有殼亞門和雙神經亞門。

• 
  雙神經亞門 Aculifera
  
  
  
  • 
    無板綱 Aplacophora
  
  
  • 
    多板綱 Polyplacophora
  
  
  
  


• 
  有殼亞門 Conchifera
  
  
  
  • 
    單板綱 Monoplacophora
  
  
  • 
    腹足綱 Gastropoda
  
  
  • 
    掘足綱 Scaphopoda
  
  
  • 
    頭足綱 Cephalopoda
  
  
  • 
    雙殼綱 Bivalvia
  
  
  • 
    喙殼綱 Rostroconchia†
  
  
  • 
    太陽女神螺綱 Helcionelloida†
  
  
  
  

习性

软体动物的习性因种类而异；腹足类在陆地、淡水和海洋均有分布，双壳类只生活在淡水和海洋中，其他类群基本上生活在海洋中。

参见

维基共享资源中相关的多媒体资源：Mollusca

维基物种中的分类信息：軟體動物門

維基教科書中的相關電子教程：Mollusca

• 软体动物分类表


• 軟體動物學

注释

參考文献

• 
  Mollusca. Integrated Taxonomic Information System （英语）. 
  

延伸閱讀

外部連結

• 《網絡生命大百科》上的软体动物
  


• Researchers complete mollusk evolutionary tree; 26 October 2011


• Hardy's Internet Guide to Marine Gastropods


• 
  Rotterdam Natural History Museum Shell Image Gallery