消化作用




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消化系統

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细节
拉丁语
systema digestorium

解剖学术语英语Anatomical terminology

消化作用是指將食物(大分子)分解成足夠小的水溶性分子(小分子),可以溶解在血漿,讓身體能夠吸收利用的過程。有些生物體會透過小腸吸收小分子,帶到血液系統中。消化作用是生物异化作用(分解代謝)的一環,可以分為兩個階段,首先藉由機械性的作用(機械消化,mechanical digestion)將食物碎裂成小裂片,其次是化學性的作用(化學消化,chemical digestion),經由酵素的催化,將大分子水解成小分子單體。而無法消化的殘渣則會再排出體外。


大多數食物中所含的有機物包括蛋白質、脂肪和碳水化合物。由於這些大分子聚合物無法穿過細胞膜進入細胞內,而且動物需要用單體來合成自身身體所需的聚合物,因此動物需要藉由消化作用將食物中的大分子分解成單體。例如將蛋白質分解為胺基酸,多醣及雙醣分解為單醣,脂肪分解為甘油及脂肪酸等。




目录






  • 1 消化系統


    • 1.1 分泌系統


      • 1.1.1 通道传输系统




    • 1.2 分子注射器


      • 1.2.1 接合機制


      • 1.2.2 外膜囊泡释放




    • 1.3 消化腔


    • 1.4 吞噬体




  • 2 脊椎动物消化作用的簡介


    • 2.1 哺乳類的消化作用




  • 3 不同物質的消化


    • 3.1 蛋白質的消化


    • 3.2 脂質的消化


    • 3.3 醣類的消化


    • 3.4 DNA和RNA的消化




  • 4 非破壞性消化


  • 5 參見


  • 6 參考資料





消化系統


最簡單的生命體,例如原生動物,會利用擴散、主動運輸或胞吞作用而將食物顆粒直接從周圍環境中送入細胞內,再以酵素分解而獲取營養物,這樣的方式稱為胞內消化英语Intracellular digestion。胞內消化不需要機械性裂解食物的過程,也不需要消化道或腔室,因此限制了此類動物的體型及複雜度,只能利用小的食物顆粒來獲取營養素。


較大型的動物又演化出胞外消化英语Extracellular digestion的構造與機制。在消化道中,利用機械性及化學性的作用,可將大塊食物分解成小分子的營養素,這些營養素被吸收後,參與代謝及合成作用。


原始的多細胞動物,例如水螅,其腸道是封閉的囊狀物,只有一個開口作為入口及出口,稱為消化循環腔英语gastrovascular cavity,是一種不完全消化道(incomplete gut)。而自囊蠕蟲類動物起,例如蠕蟲、蛔蟲,開始發育出肛門,具有口、咽、肛門及完整腸道,是完全消化道(complete gut)。完全消化道可使食物往單方向移動,不會與先前攝入的食物或廢物混合,並且能循序漸進的處理食物,使食物在不同的步驟中被有效率的消化。



分泌系統




細菌接合機制的示意圖1-供體細胞產生性菌毛2-性菌毛連上受體細胞,使兩細胞連在一起3-流動的質體被剪切後,一小段DNA被轉移到受體細胞4-兩個細胞重新將質體繞成圈,合成第二條鏈條,性菌毛再生。這時,兩個細胞都能提供質體了。


細菌利用幾種不同的系統來獲得外界其他有機體的養份。



通道传输系统


在通道传输系统中,由幾種蛋白質形成細菌細胞膜內部和外部之間的通道。通道传输系统包括三種蛋白質:ATP结合盒转运蛋白家族英语ATP-binding cassette family膜融合蛋白英语membrane fusion protein(MFP)及外膜蛋白英语outer membrane protein(OMP)。此分泌系統可以輸送各種不同的分子:從離子、藥物、到不同大小的蛋白質(20-900kDa)。所分泌的分子可以從大腸桿菌的肽大肠杆菌素(10 kDa)到螢光假單胞菌的细胞粘附蛋白(900 kDa)[1]



分子注射器


有些細菌(像沙門氏菌屬、志賀氏菌屬等)可以透過分子注射器(molecular syringe)注射養份或毒素到其他單細胞生物的細胞中。最早是在鼠疫桿菌中發現此機制,而且證實可以直接將毒素注射到宿主的細胞質內,而不只是分泌到细胞间质中[2]



接合機制


有些細菌有接合機制,可以交換DNA及蛋白質。此機制是在農桿菌中發現,利用此一機制引入Ti質粒到宿主的蛋白質中,因而引發冠纓[3]



外膜囊泡释放


除了利用上述的多蛋白質複合物外,革蘭氏陰性菌還有另一種釋放物質的方法:形成外膜囊泡[4]



消化腔




捕蠅草的葉子


消化腔英语gastrovascular cavity的作用類似胃,一方面進行消化作用,另一方面也將營養分佈到身體的各部份。細胞外消化就是發生在中央消化腔外,其內裡是消化內皮層(gastrodermis),是上皮組織的內層,消化腔對外只有一個開口,具有攝取食物及排泄的功能,消化後的殘餘物及未消化物質從這個出口排到體外,這可以稱為是不完全的腸道英语gut (anatomy)


像捕蠅草之類可以用光合作用來產生食物的植物。其捕捉獵物並且消化的原因不像一般動物為了採集能量及碳元素,而是為了攝取必要的營養素(特別是氮和磷),這些營養素在其酸性沼澤棲息地是很不容易取得的[5]




溶組織阿米巴的滋養期,其中有已吞噬的红血球



吞噬体


吞噬体是因為吞噬作用吸收的物質,其周圍形成的液胞。吞噬体是因為物質附近的细胞膜融合後所產生的。吞噬体也是细胞区室,致病微生物會在吞噬体內被殺死及消化。吞噬体在其成長過程會和溶酶體融合,最後形成吞噬溶酶體英语phagolysosome。人類體內的溶组织内阿米巴會吞噬红血球[6]



脊椎动物消化作用的簡介


對大部份的脊椎动物而言,消化是在消化系統中多步驟的作用,從攝取食物(多半是其他的動植物)開始。消化作用也會包括一些物理程序及化學程序,可以分為以下四個步驟:




  1. 攝食英语Ingestion:將食物放入口中(食物進入消化系統的起點)。

  2. 物理性及化學性的分解:口中咀嚼是物理性的分解,之後食團英语Bolus (digestion)在胃腸中和水、胃酸、胆汁和酵素混合,將大型的分子分解為較簡單的結構。

  3. 吸收:營養素從消化系統藉由渗透、主動運輸及扩散作用吸收到循环和淋巴毛细血管中。

  4. 排泄:最後無法消化的殘餘物質會透過排便離開消化道。


讓消化作用正常作用的關鍵是消化系統中肌肉的動作,包括吞咽和蠕动英语peristalsis運動。消化作用中的每一個步驟都需要能量。因此在從吸收的物質中取得能量之前,需要先消耗一些能量。消化作用需要能量的差異對於動物的生活方式、行為,甚至其外形都有很大的影響。像人類都和其他的人科動物有很大的不同(例如缺乏體毛、较小的颌骨和肌肉组织、齒列不同、腸子長度不同,是否會烹煮食物等)。


消化作用主要是發生在小腸中,大腸主要的作用是利用腸道菌種英语Gut flora讓無法消化的物質發酵,並且在排泄之前吸收殘餘物質中的水份。



哺乳類的消化作用


哺乳類的消化準備工作是從头相英语cephalic phase開始,口腔會分泌唾液,胃部也會分泌消化酶。食物入口後,哺乳類會咀嚼英语Mastication食物,並且食物和唾液混合,此時開始了物理性及化學性的分解,之後食物進入胃部,繼續其他的酵素作用。胃部也會繼續進行物理性及化學性的分解,靠的是胃部的搅拌食物,以及讓食物与胃酸和酵素混合。養份吸收是在胃部(胃酸)以及腸道(腸液、胰液、膽汁),最後殘餘物質會透過排便離開消化道(排遺作用)[7]



不同物質的消化



蛋白質的消化


蛋白質是在胃部及十二指腸進行消化,有三種主要的酵素:由胃部分泌的胃蛋白酶,以及胰臟分泌的胰蛋白酶及胰凝乳蛋白酶,可以將食物中的蛋白質分解為多肽,之後再由外肽酶及多肽酶英语dipeptidases分成胺基酸。不過胃和胰臟多半不會直接分泌消化酵素,而是分泌無活性的前体酶原。例如胰蛋白酶是以胰蛋白酶原英语trypsinogen的形式,由胰腺所分泌,再經由十二指腸的肠激酶英语enterokinase活化成為胰蛋白酶。胰蛋白酶可以將蛋白质分解為較小的多肽。



脂質的消化


有些脂質是從進入口腔起就開始消化,舌脂肪酶英语lingual lipase會將一些短鏈的脂質轉換為甘油二酯。不過大部份的脂質是在小腸消化的[8]。小腸中脂肪的出現會產生激素,會讓胰腺釋放胰脂肪酶,讓肝臟釋放胆汁酸,有助於脂肪的乳化,可以以脂肪酸的形式吸收[8]。一莫耳脂肪(三酸甘油酯)在完全消化後會變成脂肪酸、甘油一酯、甘油二酯以及一些未分解三酸甘油酯的混合物,但其中不會有游離的甘油分子[8]



醣類的消化


人類可以消化的膳食澱粉是由葡萄糖單位組成的長鏈,稱為直鏈澱粉],屬於多糖。在消化時,唾液中和胰臟分泌的淀粉酶會破壞葡萄糖分子之間的鏈結,因此葡萄糖的長鏈會變短,產物會是結構較簡單,可以被小腸吸收的葡萄糖及麥芽糖(二個葡萄糖組成的雙醣)。


乳糖酶可以將乳糖分解為葡萄糖及半乳糖。小腸可以吸收葡萄糖及半乳糖。大約有65%的成年人分泌的乳糖酶不足,因此無法消化未发酵的乳製品,這稱為乳糖不耐症。乳糖不耐症隨著族群而不同,東亞血統人群超過90%有乳糖不耐症,而北歐後裔只有約5%有乳糖不耐症[9]


蔗糖酶是分解蔗糖的酶,消化後會得到果糖及葡萄糖,可以由小腸持續的吸收。



DNA和RNA的消化


DNA和RNA會由胰腺分泌的去氧核糖核酸酶(DNase)及核糖核酸酶(RNase)等核酸酶分解為核苷酸。



非破壞性消化


有些營養素是複雜結構的分子(例如维生素B12),若分解其分子就會破壞營養素的功能。為了可以以非破壞性的方式消化维生素B12,唾液中的haptocorrin英语haptocorrin會和维生素B12形成強力的鍵結,當维生素B12進入胃部,haptocorrin可以保護B12不會被胃酸分解[10]


维生素B12-haptocorrin複合物會從胃部通過幽門,進入十二指腸,胰腺蛋白酶會將haptocorrin和维生素B12分離,而维生素B12會和內在因子(IF)結合。维生素B12-內在因子複合物會再行進到小腸迴腸段,而cubilin英语cubilin接受器會進行同化作用,使维生素B12-內在因子複合物進入血液系統[11]



參見



  • 消化系統

  • 消化道

  • 营养学

  • 腸蛋白酶英语Erepsin

  • 胃食管反流病

  • 氫離子幫浦阻斷劑



參考資料





  1. ^ Wooldridge K (editor). Bacterial Secreted Proteins: Secretory Mechanisms and Role in Pathogenesis. Caister Academic Press. 2009. ISBN 978-1-904455-42-4. 


  2. ^ Salyers, A. A. & Whitt, D. D. (2002). Bacterial Pathogenesis: A Molecular Approach, 2nd ed., Washington, D.C.: ASM Press. ISBN 978-1-55581-171-6


  3. ^ Cascales E & Christie P.J. The versatile Type IV secretion systems. Nat Rev Microbiol. 2003, 1 (2): 137–149. PMID 15035043. doi:10.1038/nrmicro753. 


  4. ^ Chatterjee, SN and J Das. "Electron microscopic observations on the excretion of cell wall material by Vibrio cholerae." "J.Gen.Microbiol." "49" : 1-11 (1967) ; Kuehn, MJ and NC Kesty. "Bacterial outer membrane vesicles and the host-pathogen interaction." Genes Dev.and then the 19(22):2645-55 (2005)


  5. ^ Leege, Lissa. How does the Venus flytrap digest flies?. Scientific American. [2008-08-20]. 


  6. ^ Boettner, D. R.; Huston, C. D.; Linford, A. S.; Buss, S. N.; Houpt, E.; Sherman, N. E.; Petri, W. A. Entamoeba histolytica Phagocytosis of Human Erythrocytes Involves PATMK, a Member of the Transmembrane Kinase Family. PLoS Pathogens. 2008, 4 (1): e8. PMC 2211552. PMID 18208324. doi:10.1371/journal.ppat.0040008. 


  7. ^ Maton, Anthea; Jean Hopkins; Charles William McLaughlin; Susan Johnson; Maryanna Quon Warner; David LaHart; Jill D. Wright. Human Biology and Health. Englewood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall. 1993. ISBN 0-13-981176-1. OCLC 32308337. 


  8. ^ 8.08.18.2 Digestion of fats (triacylglycerols)


  9. ^ Genetics Home Reference. US National Library of Medicine. US National Institutes of Health. [27 June 2015]. 


  10. ^ Nexo E, Hoffmann-Lücke E. Holotranscobalamin, a marker of vitamin B-12 status: analytical aspects and clinical utility. Am. J. Clin. Nutr. July 2011, 94 (1): 359S–365S. PMC 3127504. PMID 21593496. doi:10.3945/ajcn.111.013458. 


  11. ^ Viola-Villegas N, Rabideau AE, Bartholomä M, Zubieta J, Doyle RP. Targeting the cubilin receptor through the vitamin B(12) uptake pathway: cytotoxicity and mechanistic insight through fluorescent Re(I) delivery. J. Med. Chem. August 2009, 52 (16): 5253–61. PMID 19627091. doi:10.1021/jm900777v. 







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