泰坦巨龍類
| 泰坦巨龙类 化石时期：晚侏儸紀到晚白堊紀 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N | |
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阿拉摩龍 | |
科学分类  | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 爬行纲 Reptilia |
| 演化支： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha |
| 下目： | †蜥腳下目 Sauropoda |
| 演化支： | †沉重龙类 Gravisauria |
| 演化支： | †真蜥腳類 Eusauropoda |
| 演化支： | †新蜥腳類 Neosauropoda |
| 演化支： | †大鼻龍類 Macronaria |
| 演化支： | †圓頂龍形類 Camarasauromorpha |
| 演化支： | †巨龍形類 Titanosauriformes |
| 演化支： | †多孔椎龙类 Somphospondyli |
| 演化支： | †泰坦巨龙类 Titanosauria Bonaparte & Coria, 1993 |
科 | |
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泰坦巨龍類（学名：Titanosauria），也稱為泰坦龍類、巨龍類、偉龍類，是蜥腳下目的一個多樣性演化支，包括薩爾塔龍與伊希斯龍，也包括一些地球上最重的陸行動物，例如阿根廷龍、潮汐龍；巨體龍被推測體重可達100公噸（雖然存在著許多質疑）。古生物學家以希臘神話中的巨人族泰坦命名這個超科，泰坦神族的地位高於奧林匹斯十二主神。
泰坦巨龍類與腕龍科等相近物種，屬於範圍較大的巨龍形類演化支。
目录
1 特徵
2 古生物學
2.1 食性
2.2 蛋巢
3 地理與年代範圍
4 分類
4.1 分類學
5 系統發生學
6 參考資料
7 外部連結
特徵
阿根廷龍的骨架模型，位於德國森肯伯格博物館
即使與其他蜥腳類比起來，泰坦巨龍類的頭部顯得比較小。泰坦巨龍類的頭部比較寬，類似圓頂龍與腕龍，不過巨龍類的頭部比較長。牠們屬於大鼻龍類，擁有大的鼻孔，而且鼻骨是隆起的，牙齒小型且成鉛筆狀或釘狀。
以蜥腳類而言，泰坦巨龍類的頸部是比較短的。尾巴類似一條鞭子，但沒有梁龍科的尾巴長。泰坦巨龍類的骨盆是比其他蜥腳類纖細，而胸部是比較寬的，讓泰坦巨龍類的四足呈現獨特的步態，因此牠們的腳印是比其他蜥腳類來的寬廣。泰坦巨龍類的前肢比後肢來的粗短，脊椎是實心而非空心的，這也許是一個倒退回原始蜥腳類的特徵。不過牠們的脊椎組織是更有彈性，所以泰坦巨龍類可以比其他的蜥腳類移動的更迅速。
從化石的皮膚痕跡發現，在牠們皮膚上大的鱗片周圍鑲嵌著較小的鱗片[1]。古生物學家甚至在薩爾塔龍的皮膚上發現類似甲龍的堅甲。
雖然泰坦巨龍類恐龍的體型巨大，但有些物種體型較小，可能是因為異域種化與島嶼環境隔離而造成的侏儒物種，例如馬扎爾龍。
原始泰坦巨龍類具有平凹型或雙凹型脊椎，進階型泰坦巨龍類具有雙凸型脊椎。毒癮龍則具有介於兩者之間的脊椎[2]。
古生物學
發現於印度的泰坦巨龍類蛋殼、胚胎
泰坦巨龍類築巢、覆蓋恐龍蛋的想像圖
食性
在晚白堊紀時期的泰坦巨龍類糞化石中發現了植物岩（Phytoliths）與矽化的植物碎片，顯示了泰坦巨龍類廣泛且不挑剔的食性。一個在2005年公佈的發現[3]，顯示泰坦巨龍類有廣泛的進食範圍，除了預期中的蘇鐵與針葉樹，還有單子葉植物，包括棕櫚科、禾本科、稻米與竹的祖先；有假設認為這些新植物造成草食性恐龍與草的協同進化。
蛋巢
最近在阿根廷巴塔哥尼亞的Auca Mahuevot發現了一個大型的泰坦巨龍類蛋巢，在西班牙也有類似的發現。很明顯地有數百隻薩爾塔龍科的雌性個體挖掘洞穴，將蛋產於洞中，並用泥土與植被覆蓋恐龍蛋。這些小型恐龍蛋的直徑為11到12公分，其中包含化石化胚胎，以及完整的皮膚壓痕。皮膚痕跡顯示泰坦巨龍類具有小型的鑲嵌狀鱗片[1]
。這些證據顯示泰坦巨龍類是群體動物，身體擁有裝甲，這些裝甲以及群體行動可能用來抵抗大型掠食動物的攻擊，例如：阿貝力龍[4]。
地理與年代範圍
泰坦巨龍類是白堊紀-第三紀滅絕事件之前最晚出現的大群蜥腳下目恐龍，生存於9,000萬年前到6,500萬年前，是當時的優勢草食性動物。化石證據顯示泰坦巨龍類取代其他的蜥腳類恐龍，例如梁龍科與腕龍科，這群動物在晚侏儸紀到中白堊紀期間逐漸被取代、滅亡。
泰坦巨龍類的分布廣泛，尤其是南方各大陸（岡瓦納大陸），甚至在澳洲昆士蘭州也發現屬於泰坦巨龍類的蜥腳類化石[5]。在昆士蘭州內陸小鎮所發現的新標本，身長約為25公尺長，發現於有9,600萬前歷史的地層，顯示澳洲曾經有大型的泰坦巨龍類生存者[6]。在2006年3月2日有報導傳出，在義大利發現了某種泰坦巨龍類的四個保存良好的骨骸[7][5]。在2009年，紐西蘭也發現疑似泰坦巨龍類的化石[8]。在2011年，阿根廷科學家宣稱在南極洲曾發現泰坦巨龍類的化石，這代表泰坦巨龍類分布於每個大陸。
分類
泰坦巨龍類是群分布廣泛而且成功的演化支，但以草食性恐龍而言，泰坦巨龍類的化石紀錄非常少、化石破碎。泰坦巨龍類大約有50個種，但直到最近才發現了頭顱骨與相當完整的骨骸，例如掠食龍。許多物種的所知有限，隨者對於這個演化支的了解增加，許多的化石材料被視為無效，或被重新分類。
泰坦巨龍科是以所知有限的泰坦巨龍屬為名，泰坦巨龍屬是在1877年由理查德·萊德克（Richard Lydekker）所建立，根據一個部份股骨與兩個不完整背椎。曾經有14個種被歸類於泰坦巨龍屬，使泰坦巨龍屬分布於阿根廷、歐洲、馬達加斯加、印度、以及寮國，並橫跨白堊紀約6,000萬年。儘管泰坦巨龍屬於泰坦巨龍類的分類系統與生物地理學，但對於泰坦巨龍屬所有種的重新審視，使泰坦巨龍屬只剩下5個已承認種。模式種印度泰坦巨龍（T. indicus）是無效種，因為該種原本是根據將廢棄的特徵。因此，泰坦巨龍屬的使用大量地遭到遺棄。泰坦巨龍屬中的最著名標本從此被重新歸類於其他屬，包含伊希斯龍。然而，如果印度泰坦巨龍在未來被重新敘述，根據新的發現，泰坦巨龍屬將暫時性變成有效屬。
有些古生物學家，例如保羅·塞里諾（Paul Sereno）的2005年定義[9][10]，提出泰坦巨龍屬因為資訊過少，因此不能作為定義的基準點，所以不能將其他屬歸類於以泰坦巨龍屬為模式屬的科（例如泰坦巨龍超科、泰坦巨龍科、泰坦巨龍亞科）。Weishampel等人在《The Dinosauria》一書的第二版，也沒有使用泰坦巨龍科，而是使用數個範圍較小的科，例如薩爾塔龍科與納摩蓋吐龍科[11]。
分類學
不同泰坦巨龍類與人類的體型比較圖。1.蘇尼特龍、2.澳洲南方龍、3.高橋龍、4.毒癮龍、5.馬拉威龍、6.林孔龍、7.博納巨龍、8.風神龍、9.薩爾塔龍、10.馬扎爾龍、11.博妮塔龍、12.岡瓦納巨龍
以下主要根據湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）等人的2012年研究[12]，所列內容會因後續的研究而有所增刪：
泰坦巨龍類 Titanosauria
阿馬格巨龍 Amargatitanis （阿根廷）
安第斯龍 Andesaurus （阿根廷）
Atacamatitan （智利）
吉普賽龍 Atsinganosaurus （法國）[13]
澳洲南方龍 Austrosaurus （澳洲）
俾路支龍 Balochisaurus （巴基斯坦）
巴羅莎龍 Barrosasaurus （阿根廷）
包魯巨龍 Baurutitan （巴西）
布羅希龍 Brohisaurus （巴基斯坦）
似傾齒龍 Campylodoniscus （阿根廷）
丘布特龍 Chubutisaurus （阿根廷）
無畏巨龍 Dreadnoughtus （阿根廷）
戈壁巨龍 Gobititan （中國）
高橋龍 Hypselosaurus （羅馬尼亞）
朱特龍 Iuticosaurus （英格蘭）
江山龍 Jiangshanosaurus （中國）
九台龍 Jiutaisaurus （中國）
卡龍加龍 Karongasaurus （馬拉威）
海特蘭龍 Khetranisaurus （巴基斯坦）
拉布拉達龍 Laplatasaurus （阿根廷、烏拉圭）
利加布龍 Ligabuesaurus （阿根廷）
大尾龍 Macrurosaurus （英格蘭）
馬拉圭龍 Malarguesaurus （阿根廷）
Marisaurus （巴基斯坦）
巴基龍 Pakisaurus （巴基斯坦）
沼澤巨龍 Paludititan （羅馬尼亞）
普爾塔龍 Puertasaurus （阿根廷）
清秀龍 Qingxiusaurus （中國）
汝陽龍 Ruyangosaurus （中國）
蘇萊曼龍 Sulaimanisaurus （巴基斯坦）
怪味龍 Tangvayosaurus （寮國）
泰坦巨龍 Titanosaurus （印度）
烏貝拉巴巨龍 Uberabatitan （巴西）
溫頓巨龍 Wintonotitan （澳洲）
真泰坦龍類 Eutitanosauria
- 銀龍科 Argyrosauridae
- 風神龍科 Aeolosauridae
- 隆柯龍類 Lognkosauria
岩盔龍類 Lithostrotia
埃拉爾巨龍 Elaltitan[14]
納拉姆布埃納巨龍 Narambuenatitan[15]
- 南極龍科 Antarctosauridae
- 納摩蓋吐龍科 Nemegtosauridae
- 薩爾塔龍科 Saltasauridae
系統發生學
在「The Dinosauria」一書的第二版中，泰坦巨龍類被定義為：在蜥腳下目之中，親緣關係較接近薩爾塔龍，而離腕龍較遠的所有物種，這個定義被保羅·阿普徹奇等人的研究（2004年）所沿用[11]。少數科學家，例如保羅·塞里諾，繼續使用節點定義，或是排除盤足龍與腕龍的定義[9]。
在歷史上，泰坦巨龍類的內部關係隨者各種研究而有非常大的不同，因為不同科學家所使用的演化支與等級名稱並不一致。以下為其中一個可能的演化樹，根據Calvo與其同事的2007年研究。他們使用較廣義的泰坦巨龍科範圍，並建立了新演化支，名為隆柯龍類（Lognkosauria）[16]。
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參考資料
^ 1.01.1 Coria, R.A. and Chiappe, L.M. 2007.Embryonic Skin From Late Cretaceous Sauropods (Dinosauria) of Auca Mahuevo, Patgonia, Argentina. Journal of Paleontology v81(6):1528-1532 doi:10.1666/05-150.1
^ Tidwell, V., Carpenter, K. & Meyer, S. 2001. New Titanosauriform (Sauropoda) from the Poison Strip Member of the Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous), Utah. In: Mesozoic Vertebrate Life. D. H. Tanke & K. Carpenter (eds.). Indiana University Press, Eds. D.H. Tanke & K. Carpenter. Indiana University Press. 139-165.
^ http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/310/5751/1177 Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers - Prasad et al. 310 (5751): 1177 - Science
^ http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0010362
^ 5.05.1 Molnar RE and Salisbury SW. Observations on Cretaceous Sauropods from Australia. (编) Carpenter, Kenneth and Tidswell, Virginia (ed.). Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press. 2005: 454–465. ISBN 978-0-253-34542-4.
^ Roberts, Greg. Bones reveal Queensland's prehistoric titans. The Australian. 2007-05-03 [2007-05-04]. （原始内容存档于2009-08-27）.
^ Italians Report Major Dinosaur Discovery. PhysOrg.com. United Press International. 2006-05-02 [2009-01-18].
^ Bone discovery confirms big dinosaur roamed NZ. The New Zealand Herald. 2008-06-24 [2009-01-18].
^ 9.09.1 Sereno, P. C. Subclade: Archosauria: Avemetatarsalia to Neornithes; Taxon: Titanosauridae. TaxonSearch. 2005 [2009-01-18]. （原始内容存档于2014-09-03）.
^ Sereno, P. C. Stem Archosauria. TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]. 2005 [2009-01-18]. （原始内容存档于2009-01-15）.
^ 11.011.1 Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (编). The Dinosauria, Second Edition. Berkeley: University of California Press. 2004. ISBN 0-520-24209-2.
^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
^ Géraldine Garcia, Sauveur Amico, Francois Fournier, Eudes Thouand and Xavier Valentin. A new Titanosaur genus (Dinosauria, Sauropoda) from the Late Cretaceous of southern France and its paleobiogeographic implications. Bulletin de la Societe Geologique de France. 2010, 181 (3): 269–277. doi:10.2113/gssgfbull.181.3.269.
^ Mannion, P.D. and Otero, A. (2012). "A reappraisal of the Late Cretaceous Argentinean sauropod dinosaur Argyrosaurus superbus, with a description of a new titanosaur genus." Journal of Vertebrate Paleontology, 32(3): 614-638.
^ Leonardo S. Filippi, Rodolfo A. García and Alberto C. Garrido. A new titanosaur sauropod dinosaur from the Upper Cretaceous of North Patagonia, Argentina (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2011, 56 (3): 505–520. doi:10.4202/app.2010.0019.
^ Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González-Riga, B.J., and Kellner, A.W. (2007) "A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur". Anais Academia Brasileira Ciencia, 79(3): 529-41.[1]
外部連結
- DinoData: See entry on "Titanosauria" (registration required, free).
- The Geological Society article Best ever titanosaur skeleton discovered in Madagascar.
- National Geographic article, Eggs Hold Skulls of Titanosaur Embryos.
- Channel 4 article, Titanosaur eggs in France
